สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช (plant growth retardants)

สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช (plant growth retardants) สารกลุ่มนี้ไม่จัดเป็นฮอร์โมนพืช แต่เป็นสารสังเคราะห์ทั้งหมด มีคุณสมบัติสำคัญคือ ยับยั้งการสร้างหรือยับยั้งการทำงานของฮอร์โมนจิบเบอเรลลินในพืช จึงมีผลลดการยืดตัวของเซลล์ ทำให้ปล้องสั้น ใบหนา เขียวเข้ม กระตุ้นการออกดอกของพืชบางชนิด และมีคุณสมบัติอื่น ๆ ได้แก่ ทำให้พืชทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม เช่น ร้อนจัด เย็นจัด ดินแห้ง ดินเกลือ เพิ่มผลผลิตพืชบางชนิด เพิ่มการติดผลของพืชบางชนิด สารชะลอการเจริญเติบโตที่สำคัญได้แก่
แอนซิมิดอล (ancymidol)
คลอมีควอท (chlormequat)
แดมิโนไซด์ (daminozide)
พาโคลบิวทราโซล (paclobutrazol)

สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช 
(Plant Growth Retardants) 
สารกลุ่มนี้ไม่ได้สร้างขึ้นมาในพืชตามธรรมชาติ แต่เป็นสารที่มนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาโดยเลียนแบบการทำงานของฮอร์โมนพืช เพื่อใช้ทางการเกษตร ในการชะลอการเจริญเติบโตของพืชสารกลุ่มนี้มีมากมายหลายชนิด แต่ที่รู้จักกันดีและใช้กันมากก็คือ กลุ่มที่ยับยั้งการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน แต่ก็ยังมีสาร ชะลอการเจริญเติบโตของพืชอื่นๆอีกมาก ที่ชะลอการเจริญเติบโตโดยทางอื่นที่ไม่ใช่ยับยั้งการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน

กลุ่มของสารชะลอการเจริญเติบโตของพืช
1) สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชที่ยับยั้งการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน (Gibberellin Biosynthesis Inhibitots) :
1.1 กลุ่มโอเนียม (Onium Compounds) :- สารกลุ่มนี้มีหลายตัวได้แก่ chlormequat chloride (Cycocel, CCC), mepiquat chloride, AMO-1618, phosphon D และ piperidium bromide ที่ใช้กันมากคือ Cycocel และ mepiquat chloride กลไกแรกของการเกิดปฎิกริยาของสารกลุ่มโอเนียม คือยับยั้ง การเกิด Cyclization ของgeranylgeranyl pyrophosphate ไปเป็น Copallyl pyrophosphate (ภาพที่ 3.2) ทำให้เกิดการยับยั้งการสร้างจิบเบอเรลลิน พืชที่ได ้รับสารกลุ่มโอเนียมจะมีปล้องสั้นและใบหนาสีเขียวเข้มกว่าปกติ การที่การเจริญเติบโตถูกจำกัด ก็อาจทำให้เกิดประโยชน์อย่างอื่น มีรายงานว่า สารกลุ่ม โอเนียมทำให้การสังเคราะห์แสงเพิ่มขึ้น เพิ่มการทนแล้ง แต่ก็ยังไม่ชัดเจน การทนแล้งอาจเกิดจากการลดพื้นที่ใบซึ่งเป็นผลจากสารโอเนียม ทำให้พื้นที่ผิวของ การคายน้ำลดลง ส่งผลให้พืชเสียน้ำน้อยลง สาร CCC ยังสามารถชักนำการปิดปากใบ ซึ่งก็จะลดการคายน้ำลง นอกจากนั้นสารโอเนียม ยังทำให้เกิดการ สะสมของสารเช่น กรดอะมิโน น้ำตาล ซึ่งเป็นตัวทำให้พืชรักษาความเต่งไว้ได้ ภายใต้สภาพที่ค่าชลศักย์ของใบลดลง พืชที่ได้รับสารโอเนียม ยังทนต่อความ เครียดจากสิ่งที่ไม่มีชีวิต (abiotic stress) ต่างๆเช่น เกลือ อุณหภูมิ และความเครียดจากสิ่งที่มีชีวิต (biotic stress) เช่น แมลง โรคพืช และไส้เดือนฝอยเป็นต้น

1.2 กลุ่มไพริดีน (Pyridines) :- สารกลุ่มนี้สองตัวที่ใช้กันมากคือ ancymidol และ flurprimidol กลไกการเกิดปฎิกริยาอันแรกของสารกลุ่มนี้คือ ยับยั้ง Cytochrome P-450 ซึ่งควบคุมการเกิด oxidation ของ kaurene ไปเป็น kaurenoic acid ในการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน นอกจากนั้นมันยังรบกวนการ สังเคราะห ์ sterol และกรดแอบซิสสิกด้วย สารกลุ่มนี้มีผลน้อยมาก หรือไม่มีเลยต่อกระบวนการสังเคราะห์แสง แต่มันทำให้การใช้น้ำของพืชลดลง

1.3 กลุ่มไตรอะโซล (Triazoles) :- สารกลุ่มนี้มีความสามารถในการชะลอการเจริญเติบโตของพืชสูงมาก สารกลุ่มนี้ที่รู้จักกันดีได้แก่ paclobutazol, uniconazol, triapenthenol, BAS 111 และ LAB 150 978 สารไตรอะโซลลดการเจริญเติบโตของพืชโดยการยับยั้ง microsomal oxidation ของ kaurene, kaurenol and kaurenal ซึ่งจะถูกกระตุ้นโดย kaurene oxidase (cytochrome P-450 oxidase) ในการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน (ภาพที่ 3.2) นอกจากนั้นยัง ยับยั้งการสังเคราะห์ sterol, ลดปริมาณของกรดแอบซิสสิก; เอทธิลีน; และ IAA; และเพิ่มปริมาณไซโทไคนิน ถึงแม้จะพบการเพิ่มจำนวนคลอโรฟิลล์ในพืชที่ได้ รับสารไตรอะโซล แต่มันก็มีผลโดยตรงต่อการสังเคราะห์แสงเพียงเล็กน้อย พบว่ามันมีผลทางอ้อมต่อปฎิกริยาการสังเคราะห์แสง พืชที่ได้รับสารไตรอะโซลจะ ทนทานต่อความเครียดจากน้ำและซัลเฟอร์ไดออกไซด์ ซึ่งการชักนำความทนทานต่อความเครียดของสารกลุ่มไตรอะโซลนั้นเกิดจากการเพิ่มปริมาณ หรือเพิ่ม กิจกรรม ของสารแอนติออกซิเด็นท์ (antioxidant) ในต้นพืช สารไตรอะโซลยังมีผลในการลดความหนาแน่นของประชากรแมลง แต่ยังไม่ทราบสาเหตุที่แน่ชัด

1.4 สารกลุ่มอื่นๆ :-
– tetcyclacis : เป็นสาร derivative ของ norbornenodiazetine สารนี้จะไปลดการสังเคราะห์ จิบเบอเรลลิน โดยไปขัดขวาง microsomal oxidation ของ kaurene ไปเป็น kaurenoic acid สาร tetcyclacis ยังยับยั้งการสังเคราะห์ sterol และโดยทั่วไปจะมีผลเหมือนกับสารกลุ่ม ไตรอะโซล
– prohexadione calcium : มีผลชะลอการเจริญเติบโตของพืช โดยไปยับยั้ง 3 b-hydroxylation ของ GA20 ไปเป็น GA1 และยับยั้ง 2 B hydroxylation ของ GA1 ไปเป็น GA8
– inabenfide : เป็นสาร anilide derivative ของ isonicotinic acidยับยั้งการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน โดยไปขัดขวาง oxidative conversion ของ kaurene ไปเป็น kaurenoic acid

2) สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชที่ไม่ได้ยับยั้งการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน (Growth retarding compounds not inhibiting gibberellin biosynthesis)
2.1 กลุ่มมอร์เฟคติน (Morphactins) :- เป็นกลุ่มของสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชที่ประกอบด้วยสาร fluorine, fluorene-9-carboxylic acid และ chlorflurenol สารกลุ่มนี้มีผลต่อการเกิดรูปร่าง (morphologically active substances) จึงได้ชื่อว่า morphactins โดยทั่วไปสารนี้จะยับยั้งการเจริญเติบโต ในขณะที่จิบเบอเรลลินจะส่งเสริม พบว่า มอร์เฟคตินไม่ได้ขัดขวางการสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน แต่ทำงานในลักษณะที่แข่งขันกัน (competitive antagonists) สารมอร์เฟคตินมีผลต่อกระบวนการทางสรีระวิทยาอย่างกว้างขวาง

2.2 สารไดก์กูเลค (dikegulac) :- การตอบสนองประการแรกของสารนี้คือ การชะลอการข่มของตายอด (apical dorminance) ทำให้เกิดการแตกตาข้าง พบว่าเซลที่กำลังแบ่งตัวจะอ่อนแอต่อสารนี้ แต่เซลที่หยุดนิ่ง (stationary cell) จะได้รับผลกระทบน้อยกว่า ยังไม่รู้กลไกการทำงานที่ชัดเจนของสารนี้

2.3 สารมาลีอิกไฮดราไซด์ (maleic hydrazide) :- เป็นสารชะลอการเจริญเติบโตของพืช ที่ไปขัดขวางการแบ่งเซล โดยไปรบกวนการสร้าง uracil

2.4 สารเมฟลูอิไดด์และอมิโดคลอร์ (mefluidide and amidochlor) :- เป็นสารอนุพันธ์ของ acetamide มีการนำมาใช้ยับยั้งการเจริญเติบโตของหญ้าสนาม แต่ยังไม่ทราบกลไกการทำงานของมัน

2.5 สารซิเมทาคาร์บ (cimetacarb) :- สามารถชะลอการเจริญเติบโตของหญ้าสนามได้ แต่ก็ยังไม่รู้กลไกการทำงานของมัน

2.6 สารอนุพันธ์ของกรดไขมัน (Fatty acid derivatives) :- เช่น fatty alcohols (chain length 8-10), methyl esters (chain length 8-12) สารเหล่านี้ก็สามารถลดความสูงของพืช โดยกลไกที่ยังไม่ทราบแน่ชัด สารผสมของ methyl esters ของกรดไขมัน ที่ผลิตออกมาจำหน่ายนั้น มีรายงานว่าสามารถเพิ่มการแตกกิ่ง และลดการเจริญเติบโตของต้นได้

การใช้สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช
การควบคุมการเจริญเติบโตทางลำต้นนั้นสำคัญมากทางการเกษตร ในไม้ดอกจำนวนมากจำเป็นต้องลดขนาดของต้นเพื่อความเหมาะสมในการขาย แต่จะต้องทำโดยไม่ให้เกิดผลเสียต่อคุณภาพด้านความงาม ความสูงที่เหมาะสมสำหรับไม้กระถางส่วนใหญ่คือ 20-25 ซม. แต่มันก็แตกต่างกันขึ้นอยู่กับ ขนาดของกระถาง ความต้องการของตลาด และชนิดของพืช สิ่งสำคัญในการใช้สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช เพื่อลดขนาดของพืชก็คือ ต้องให้แน่ใจว่า ไม่มีผลเสียต่อคุณภาพโดยรวมของพืช และคุณภาพหลังการเก็บเกี่ยว มีการใช้สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชมาหลายปีแล้ว ในการควบคุมขนาด รูปร่าง และคุณภาพของไม้ดอก ปัจจุบันมีการใช้สาร CCC, ancymidol และ paclobutazol กันมากในพืชพวก poinsettias และ chrysanthemum สารพวก uniconazol , tetcyclasis ก็สามารถใช้ได้

การใช้สารชะลอการเจริญเติบโตในต้นกล้า หรือ ใช้ควบคุมการเจริญเติบโตของต้นไม้ใหญ่ นั้นปัจจุบันยังไม่ค่อยมี ถึงแม้ว่าจะสามารถใช้ได้ หลายปีมา นี้มีความสนใจที่จะใช้สารชะลอการเจริญเติบโตทดแทนการตัดหญ้าในหญ้าสนาม เพราะสามารถลดค่าแรง ค่าเชื้อเพลิงและเครื่องมือในการจัดการสนาม หญ้าได้ มีการทดสอบสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชหลายชนิดในการควบคุมการเจริญเติบโของหญ้าสนาม พบว่า paclobutazol, flurprimidol, mefluidide และ amidochlor นั้นผลดีที่สุด แต่มีปัญหาที่พบคือผลที่ได้ไม่คงที่, ความเป็นพิษต่อต้นหญ้า และทำให้ความสามารถในการฟื้นตัวของ ต้นหญ้า ลดลง ซึ่งจะต้องแก้ไขก่อนจะนำมาใช้อีกประการที่สำคัญคือ การใช้สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชควบคุมการหักล้มของธัญพืช เช่น ข้าว ข้าวสาลี ข้าว บาร์เลย์ การหักล้มเป็นปัญหาที่รุนแรงที่ลดผลผลิตและคุณภาพ การใช้สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชไปลดการหักล้ม เป็นการช่วยให้เก็บเกี่ยวได้ง่าย สาร สองตัวที่ใช้กันมากได้แก่ CCC และ ethephon แต่สารอื่นๆก็สามารถใช้ได้ผล maeleic hydrazide เป็นสารที่ใช้ยับยั้งการแตกหน่อ (sprout inhibitor) ในหอม หัวใหญ่และมันฝรั่งในช่วงที่ทำการเก็บรักษาไว้ ทั้ง paclobutazol และ uniconazol สามารถเพิ่มผลผลิตมะเขือเทศที่ปลูกโดยวิธีย้ายกล้าได้ สารชะลอการ เจริญเติบโตของพืชนั้นสามารถใช้ได้หลายด้านในพืชผัก แต่ปัจจุบันยังมีการใช้กันน้อยขนาดและรูปร่างของไม้ผลผลัดใบ และไม้ผลัดใบนั้นก็สำคัญการ ควบคุมขนาดของไม้ผลเหล่านั้นอาจทำได้หลายวิธี การใช้วิธีการทางเขตกรรมเพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของไม้ผลผลัดใบและไม้ผลเปลือกแข็ง (nut) นั้น ก็ยังได้ผลจำกัด เพราะมีความผันแปรมากในการผลิตพืชที่มีอายุหลายปี ในช่วงทศวรรษ 1960s เริ่มมีการสนใจใช้สารเคมีมาควบคุมการเจริญเติบโตของ ไม้ผล โดยเริ่มจาก daminozide ซึ่งสามารถลดการเจริญเติบโตของลำต้น และยังกระตุ้นการชักนำตาดอก ทำให้มีการออกดอกเพิ่มขึ้นในแอปเปิล สาลี่ และ เชอร์รี่ ในปี 1989 สาร daminozide ถูกยกเลิกการใช้ในอเมริกา เกี่ยวกับปัญหาสุขภาพและสิ่งแวดล้อม มีการศึกษาสารใหม่ๆและพบว่า paclobutazol ก็ใช้ได้ผลดีในการชะลอการเจริญเติบโตของไม้ผลผลัดใบ และยังช่วยเพิ่มการสร้างตาดอกด้วย สาร paclobutazol ยังสามารถใช้ในการปลิดผลย่อย (Fruitlet abscission) เมื่อใช้ในช่วงที่ดอกบานเต็มที่ (full bloom) หรือก่อนหน้านั้นเล็กน้อย สารพวก triazoles ควบคุมการเจริญเติบโตในพืชพวก nut ได้ผลดีในระยะ ต้นกล้าอ่อน และในต้นที่โตเต็มที่แล้ว สารpaclobutazol สามารถยับยั้งการเจริญเติบโตทางลำต้นขององุ่นโดยไม่เกิดผลเสียต่อผลผลิต คุณภาพผล และการ เจริญของตาที่พักตัว ในส้มที่นิยมปลูกโดยใช้จำนวนต้นต่อพื้นที่สูง เพราะให้ผลตอบแทนเร็ว แต่จะต้องควบคุมการเจริญเติบโต ในปัจจุบันวิธีการควบคุมการ เจริญเติบโตที่ยอมรับกันก็มีเพียงไม่กี่วิธี การใช้สาร paclobutazol ก็เป็นวิธีการหนึ่งที่ได้ผลดี ใน tangelo seedling, sour orange seedling และ lemon tree

การใช้ประโยชน์ในทางเกษตร
– ลดความสูงของต้นพืช
– ป้องกันการหักล้มในธัญพืช
– เร่งการออกดอกและติดผลของไม้ผลบางชนิด