พื้นฐานเกี่ยวกับฮอร์โมนพืช (Fundamental of Plant Hormones)

ในระหว่าง 10 ปีที่ผ่านมานี้ จะ เห็นได้ว่าชาวสวนมีความตื่นตัว รวมทั้งในหมู่นักวิชาการทางด้านการเกษตรเอง ที่ได้หันมามุ่งเน้นการศึกษาเกี่ยวกับกลุ่มของสารที่เรียกว่า ฮอร์โมน กันอย่างกว้างขวาง รวมทั้งชาวสวนเอง ก็ได้พยายามติดตามเพื่อเรียนรู้สิ่งต่าง ๆ ที่เกิดขึ้นใหม่อย่างต่อเนื่องด้วยตนเอง เพื่อใช้สำหรับในการควบคุม บังคับพืชที่ปลูกให้เป็นไปในทิศทางที่ต้องการ และเป็นการเพิ่มผลผลิตด้วย เช่น การบังคับให้มีการออกดอกก่อนฤดูการผลิต หรือบังคับให้มีการออกนอกฤดูกาล ของการผลิต เพื่อหลีกเลียงปัญหาในด้านราคาที่ตกต่ำ หรือต้องการให้จำหน่ายได้ราคาสูงขึ้น จนทำให้มีแนวความคิดไปในทางที่ว่า ฮอร์โมนนั้นเป็นสารเทวดา สามารถกระทำอะไรก็ได้

อย่างไรก็ตาม หากได้มีการศึกษาอย่างถ่องแท้ เพื่อให้เข้าใจในเรื่องของสารฮอร์โมนแล้ว น่าจะเป็นประโยชน์ต่อนักวิชาการ และผู้ใช้ได้เป็นอย่างมาก คำว่าฮอร์โมน ได้ขอยืมมาจากทางสัตว์ ทำให้มีการอธิบายความหมาย ของคำนี้ไปในทิศทางเดียวกับ ฮอร์โมนในสัตว์ ซึ่งมีส่วนที่ผิดออกไปจากทาง ฮอร์โมนพืชอยู่มาก ดังนั้น คำว่าฮอร์โมนพืช ซึ่งมักใช้ว่า Plant Hormones หรือ Phytohormones หรือ Plant Growth Substances ( คำว่า plant hormones นิยมใช้มากกว่า) นั่น คืออะไร ? สารที่เรียกว่า plant hormones นั้น คือสารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นมาในปริมาณเพียงเล็กน้อย ก็สามารถก่อให้เกิดกระบวนการทางสรีรวิทยา ( physiological Processes) เป็นต่อการเจริญเติบโตของต้นพืชได้ (plant growth and development) โดยที่สารนี้มิใช่เป็นอาหารของพืชตามปกติสารฮอร์โมนพืชในธรรมชาติ ที่ค้นพบและเป็นที่ยอมรับกันในปัจจุบันมีอยู่ด้วยกันทั้งสิ้น 5 กลุ่ม

อย่างไรก็ดี ยังมีการค้นพบสารกลุ่มใหม่ ๆ อีกหลายกลุ่ม แม้ว่าในปัจจุบันยังไม่ได้มีการรับรองเป็นสารฮอร์โมนพืชก็ตาม แต่หากมีหลักฐานจากผลการทดลองมากขึ้นมาสนับสนุนแล้วก็คิดว่าอาจมีสารฮอร์โมนพืชกลุ่มใหม่เกิดขึ้นในระยะอันใกล้นี้ค่อนข้างแน่นอน สารเหล่านี้ ได้แก่ กลุ่ม Polyamines (โพลีเอมีน) กลุ่ม Brassinolides ( บราสสิโนไลด์ ) หรือ Brassinosteroids ( บราสสิโนสเตอรอยด์ )การใช้สารฮอร์โมนพืชในขณะนี้ ส่วนใหญ่แล้วเป็นสารที่สังเคราะห์ขึ้นกว่า 90% มีเพียงส่วนน้อยที่มาจากธรรมชาติโดยตรง เช่น กลุ่ม Gibberellins (จิบเบอเรลลิน) ซึ่งได้มาจากการเพาะเลี้ยงเชื้อรา Gibberella fujikuroi แล้วสกัดสารออกมา สารสังเคราะห์เหล่านี้เข้าไปมีบาทต่อ physiological process ของต้นพืชคล้ายคลึงกับสารฮอร์โมนพืชที่สร้างเองตามธรรมชาติ ดังนั้น การเรียกชื่อว่าเป็นฮอร์โมนพืชเพียงอย่างเดียวจึงไม่ถูกต้อง จึงได้เรียกกันใหม่ว่าเป็น สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช หรือ Plant Growth Regulators (PGR) ซึ่งคำว่า ควบคุม นี้ มีความหมายทั้งในด้านการเร่งและลดการเจริญเติบโตให้ไปในทิศทางที่ต้องการ อย่างไรก็ตาม คนไทยยังนิยมเรียกกันว่า ฮอร์โมน อยู่

สารฮอร์โมนพืชทั้ง 5 กลุ่ม ที่ทั้งจากธรรมชาติ และการสังเคราะห์ มีดังนี้

1. Auxins ( ออกซิน ) สารโดยธรรมชาติของกลุ่มนี้ได้แก่ IAA ( กรดอินโดล-3-แอซีติก )- (Indole-3-acetic acid) สารนี้สังเคราะห์มาจาก amino acid tryptophan (ทริปโตเฟน)ในส่วนตายอด ใบอ่อน และเมล็ดที่กำลังพัฒนา มีการเคลื่อนย้ายจากยอดสู่โคน ( basipetal) มีบทบาทคือ
1. cell enlargement ( กระตุ้นให้มีการขยายเซลล์และการเติบโตของลำต้น )
2. cell division ( กระตุ้นให้มีการแบ่งเซลล์ของ cambium )
3. vascular tissue differentiation โดยเฉพาะ xylem และ phloem ( การเปลี่ยนแปลงเนื้อเยื่อและท่อน้ำ)
4. root initiation ( ในส่วนของกิ่งปักชำและการแตกรากแขนง )
5. tropistic response (โดยชักนำให้โค้งงอต่อ gravity หรือแสง )
6. apical dominace (โดยกดดันมิให้ตาข้างเจริญ )
7. delay leaf senescence ( ชะลอการเสื่อมสภาพของใบ )
8. inhibit or promote leaf and fruit abscission ( ยับยั้งการหลุดร่วงใบและผล )
9. induce fruit setting and growth ( การชักนำ – ติดผล และการเจริญเติบโต )
10. delay fruit ripening ( ชะลอการสุกของผล )
11. promote flowering in bromeliads ( กระตุ้นการออกดอก )
12. promote femaleness in dioecious flowers ( กระตุ้นสัดส่วนดอกสมบูรณ์เพศ )

1.กลุ่มสาร auxins(ออกซิน) โดยทั่วไปในระดับความเข้มข้นต่ำแล้ว มักมีผลส่งเสริมให้ ด้านการเจริญเติบโตในทางตรงข้าม หากใช้ในระดับความเข้มข้นที่สูงมากขึ้น กลับมีผลในการยับยั้งการเจริญเติบโต ซึ่งมักใช้ในรูปของสารกำจัดวัชพืช ( herbicides /สารเคมีที่ใช้กำจัดและยับยั้งวัชพืช ) สารกลุ่มนี้อาจแบ่งย่อย ตามลักษณะของโครงสร้างทางเคมีได้อีก 4 กลุ่มย่อยด้วยกัน ดังนี้

1. Indole group (กลุ่ม อินโดล ) เป็นกลุ่มที่ประกอบด้วย indle ring อยู่ในโครงสร้าง มีเพียง IAA เท่านั้นที่มาจากธรรมชาติ นอกนั้นเป็นสารสังเคราะห์ขึ้นทั้งสิ้น รวมทั้งสารในอีก 3 กลุ่มด้วย เนื่องจาก IAA สลายตัวได้รวดเร็วมากในธรรมชาติ จึงไม่มีความเหมาะสมที่จะนำมาใช้ ในด้านการเกษตร ดังนั้น จึงได้มีการสังเคราะห์สารที่มีลักษณะโครงสร้างคล้ายคลึงกัน คือ IBA (Indole-3-butyric acid / กรดอินโดล-3-บิวทีริก) ซึ่งมีความคงทนมากกว่า สารในกลุ่มนี้ ส่วนใหญ่ใช้สำหรับช่วยเร่งการออกรากของกิ่งปักชำหรือกิ่งตอน

2. Naphthyl group สารกลุ่มนี้มี naphthyl ring เป็นส่วนประกอบของโครงสร้างที่รู้จักกันดี คือ NAA (alpha-naphthaleneacetic acid) ( กรด_1-แนฟทาลีนแอซีติก) ซึ่งเป็นสารที่มีการใช้กันอย่างแพร่หลายในประเทศไทย และมีราคาถูก ส่วนใหญ่ใช้ในการเร่งการออกราก การเปลี่ยนเพศในดอกเงาะ การใช้สำหรับปลิดดอกและผลอ่อน การเร่งการออกดอกในสับปะรด สารอีกชนิดหนึ่งในกลุ่มเดียวกัน คือ NOA ( B -Naphthoxyacetic acid) ซึ่งใช้ช่วยการติดผลของมะเขือเทศนอกฤดู

3. Phenoxy group สารกลุ่มนี้มี phenyl ring ( ฟีนิล) เป็นส่วนประกอบ ส่วนใหญ่ใช้ช่วยในด้านการติดผล เพิ่มขนาดผล ป้องกันการร่วงของผลก่อนเก็บเกี่ยว และใช้เป็นสารกำจัดวัชพืช ได้แก่ 4- CPA หรือ PCPA (4- Chlorophenoxyacetic acid ( กลุ่มคลอโรฟีนอกซีแอ ซีติก ใช้: ออกซินเช่นควบคุมการเจริญเติบโตของพืชดูดซึมโดยพืชผ่านทางรากลำต้นใบดอกบานและผลไม้ มันถูกใช้เพื่อป้องกันการหลุดร่วงของบลูมและผลไม้ยับยั้งการออกรากของถั่วส่งเสริมการติดผลทำให้เกิดการก่อตัวของเมล็ดผลไม้ นอกจากนี้ยังใช้สำหรับการทำให้สุกและผลไม้ผอมบาง จะดำเนินการที่ดีขึ้นเมื่อใช้ร่วมกับ 0.1% โมโนโพแทสเซียมฟอสเฟต นอกจากนี้ยังมีผลกระทบสารกำจัดวัชพืชในปริมาณที่สูง ) หรือ para -Chlorophenoxyacetic acid / พารา คลอโรฟีนอกซีแอ ซีติก ); 2, 4- D ( 2, 4- Dichlorophenoxyacetic acid/ กรด_2,4-ไดคลอโรฟีนอกซีแอซีติก ) และ 2, 4, 5- T ( 2, 4, 5- Trichlorophenoxyacetic / กรดไทรคลอโรฟีนอกซีอะซีติก)

4. Benzoic group สารกลุ่ม กรดเบนโซอิก นี้ประกอบไปด้วย benzene ring ได้มีการใช้สาร TIBA ( 2, 5, 5- Triiodobenzoic acid / กรดไทรโอโคเบนโซอิค ) สำหรับในการเพิ่มมุมของง่ามกิ่งแขนงในมุมกว้างมากขึ้น ซึ่งจะเป็นการช่วยลดปัญหาของการทำ training ให้กับต้นไม้ โดยใช้ในระยะที่ต้นมีอายุน้อย 1-2 ปี

2. Gibberellins Gas เป็นกลุ่ม จิบเบอเรลลิน ของสารที่มีโครงสร้าง ento -gibberrllane หรือบางครั้งเรียกว่า Gibbane ring เป็นกลุ่มของฮอร์โมนพืชที่พบในพืชชั้นสูงและเชื้อรา สารในกลุ่มนี้เท่าที่มีรายงานในปัจจุบันนั้นมีอยู่ด้วยกัน 72 ตัว คุณสมบัติของสาร GA คือ ช่วยให้เซลล์ยืดตัวอย่างมากซึ่งให้ผลมากกว่า auxin GA บางตัวให้ผลในการยืดเซลล์ได้มากในขณะที่บางตัวให้ผลน้อยหรือไม่ตอบสนองเลย แม้ว่า GA 3 หรือ biberellic acid ซึ่งเป็นสารที่สกัดได้จากเชื้อรานั้นจะเป็นตัวที่มีการใช้กันอย่างกว้างขวางมากที่สุด แต่สำหรับในพืชตัวที่สำคัญที่สุดน่าจะเป็น GA 1 นอกเหนือจากนี้แล้ว GA ตัวที่มีการใช้ในทางการเกษตรซึ่งมีแนวโน้มเพิ่มมากขึ้น ได้แก่ GA 4 และ GA 7 หรืออาจอยู่ในรูปของ GA 4+7 GA นั้นมีการสังเคราะห์มาจาก mevalonic acid pathway ใน tissue ส่วนที่อ่อน โดยเฉพาะส่วนของปลายยอดและปลายราก และเมล็ดที่กำลังพัฒนา (developing seed)

บทบาท

1. กระตุ้นให้มี cell division และ cell hyperelongation ( การแบ่งเซลล์และเซลล์ยืดตัวมากขึ้น )
2. induce seed germination hyperelongation ( ชักนำเมล็ดงอกได้มากขึ้น )
3. flower inhibition or stimulate vegetative growth hyper elongation ( ยับยั้งดอก – หรือกระตุ้นพืชยืดตัวของปล้องมาก ให้เกิดการเจริญเติบโต. )
4. induction of flowering (bolting) inlong day plants hyperelongation ( ชักนำของการออกดอก – ขยายมากขึ้นระหว่างวัน )
5. stimulate fruit setting and growth hyperelongation ( กระตุ้นให้เกิดการติดผลและการเจริญเติบโต )
6. stimulate enzyme production โดยเฉพาะ a- amylase ในเมล็ดธัญพืชที่กำลังงอก hyperelongation ( กระตุ้นการผลิตเอนไซม์ )
7.ชักนำให้เกิดความเป็นตัวผู้ ( maleness) ใน dioecious flowers hyperelongation ( ยืดช่อดอกขยายตัวมากขึ้น )
8. delay chlorophyll degradation (senescence) hyperelongation ( ชะลอความเสื่อมโทรมของคลอโรฟิล (ความชราภาพ) ให้นานขึ้น )

3. Cytokinins สารกลุ่ม ไซโตไคนิน นี้ใช้ช่วยให้มีการเพิ่มจำนวนเซลล์หรือช่วยในการแบ่งเซลล์ ( cell division) ได้เป็นอย่างมาก ส่วนใหญ่แล้วใช้ในงานทางด้าน plant tissue culture เพื่อช่วยเพิ่มจำนวนของชิ้นส่วนให้มากขึ้น และยังช่วยในด้านของ vascular cell differentiation ของเนื้อเยื่อนั้นด้วย นอกจากนี้ สารกลุ่มนี้ยังช่วยละลอความแก่ (delay senescence) ของผักและผลไม้ด้วย (แต่ไม่อนุญาตให้ใช้ในทางการค้าหรือบริโภค) สารที่พบในกลุ่มนี้ตามธรรมชาติได้แก่ zeatin ส่วนสารสังเคราะห์ที่นิยมใช้ในทาง tyissue culter ได้แก่ kinetin และ 6- Benzylaminopurine เป็นต้น ในธรรมชาติพบสาร cytokinins นี้มีการสังเคราะห์ขึ้นที่ส่วนของปลายราก และในผล และเมล็ดที่กำลังพัฒนา (developing fruit and seed)

บทบาท

1. ช่วยเพิ่ม cell division

2. induce bud formation หรือช่วยให้มี morphogenesis
3. ช่วยให้ตาข้างมีการเจริญเติบโตหลุดพ้นจากอิทธิพลของ apical dominance
4. delay leaf senescence
5. ช่วยให้มีการเพิ่มปริมาณของ chloroplasts ส่งผลให้มีการสะสมปริมาณของ chlorophyll

4. Ethylene( เอทิลีน ) เป็นฮอร์โมนพืชเพียงตัวเดียวที่อยู่ในสภาพเป็นแก๊ส พืชสามารถสร้างแก๊สนี้ได้ในทุกส่วนของ tissue ที่มีชีวิตอยู่ การสร้าง ethylene นี้จะเริ่มมาจาก amino acid methionine ( เมไธโอนีน) โดยเฉพาะในสภาวะที่พืชมี stress หรือในระยะใกล้หมดอายุ (senescence) หรือในผลที่กำลังสุก (ripening) จะมีการสังเคราะห์ ethylene นี้ในระดับที่ค่อนข้างสูงมาก ดังนั้น ประโยชน์อันหนึ่งของสารนี้คือใช้สำหรับการบ่มผลไม้ ethylene นี้ บางครั้งก็เรียกว่าเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดความชราภาพ (senescence – hormone ) คือช่วยให้พืชแก่เร็วขึ้น ทำให้ดอกโรยเร็ว ดอก ผลอ่อน ผลแก่ และใบหลุดร่วง หรือช่วยให้เกิดการสร้างรอยแยก (abscission layer) ขึ้น นอกจากนี้ยังสามารถช่วยให้พืชในวงศ์สับปะรด (family Bromeliaceae) ให้เกิดการออกดอกตามต้องการ เนื่องจากสารนี้อยู่ในสภาพที่เป็นแก๊ส การจะนำไปใช้กับพืชในแปลงปลูกจึงไม่สามารถกระทำได้ เพราะแก๊สจะ diffuse ไปในอากาศทุกทิศทุกทางอย่างรวดเร็ว โอกาสที่จะปฏิกิริยากับพืชยังไม่ทันที่จะเกิดขึ้น จึงได้มีการสังเคราะห์สารที่ชื่อว่า ethephon ขึ้นมา เมื่อสารนี้ดูดซึมเข้าไปในพืช จะค่อย ๆ สลายตัวและปลดปล่อย ethylene gas ออกมา นอกจาก ethylene แล้ว สารพวกถ่านแก๊ส ( calcium carbide / แคลเซียมคาร์ไบด์) เมื่อทำปฏิกิริยากับน้ำแล้ว จะสลายตัวและให้ acetylene gas ออกมา แก๊สนี้มีคุณสมบัติใช้บังคับให้สับปะรดออกดอก และใช้บ่มผลไม้ให้สุกได้เช่นเดียวกันกับ เอทิลีน แต่มีประสิทธิภาพต่ำกว่า ethylene ประมาณพันเท่า

บทบาท
1. breaking dormancy ( ทำลายการพักตัว )
2. shoot and root growth differentiation (radial expansion) ( มุ่งการเปลี่ยนแปลงเจริญเติบโตของราก (การขยายตัวในแนวรัศมี ) )
3. adventitious root formation ( การก่อตัวของรากผิดปกติ )
4. induction of leaf, flower and fruit abscission ( ที่จะส่งผลกระทบต่อการร่วงของใบดอกและผล )
5. flower induction in bromeliads
6. induction of femeleness in dioecious flowers
7. induce flower and leaf senescence ( ทำให้เกิดการเสื่อมสภาพของดอกและใบ )
8. inhibition of flowering in fruit trees ( ยับยั้งการออกดอกในไม้ผล )
9. induce fruit ripening ( ก่อให้ผลไม้สุก )
10. stimulation of auxin synthesis ( กระตุ้นการสังเคราะห์ออกซิน )

5. Abscisic acid / กรดแอบไซซิก สารนี้ที่พบในธรรมชาติ มีการสังเคราะห์มาจาก mevalonic acid pathway( วิถีเมแทบอลิซึม) เช่นเดียวกับ GA เป็นสารช่วยชะลอหรือยับยังปฏิกิริยาของพืช เช่น ชักนำให้เกิด dormancy ประโยชน์ในทางการเกษตรปัจจุบันยังไม่มี แต่มีสารสังเคราะห์ที่จัดอยู่ในกลุ่มนี้ที่มีผลต่อการเจริญเติบโตของต้นไม้ซึ่งมักเรียกรวมกันว่า สารยังยั้งการเจริญเติบโต (growth inhibitors) หรือสารชะลอการเจริญเติบโต (growth retardants) บทบาทของสารเหล่านี้อาจเข้าไปรบกวน กระบวนการสังเคราะห์ฮอร์โมนอื่น โดยเฉพาะ GA หรือ auxins ทำให้ต้นพืชสามารถสร้างปริมาณของสารเหล่านั้นได้น้อยลงหรือถูกยับยั้งการสร้างไป ทำให้ต้นไม้มีการเจริญเติบโตช้าลง สารสังเคราะห์ที่พบและใช้ในการเกษตร เช่น CCC หรือ Cycocel [(2-chloroethyl) trimethyl ammonium chloride> ; SADH หรือ Alar หรือ B-9 หรือ B-995 (Succinic acid-2 /(กรดซักซินิก) , 2-dimethylhydrazine) ; BOH;Phosphon-D; Amo-1618; Maleic hydrazide (MH); morphactin; Paclobutrazol;

การใช้ประโยชน์จากฮอร์โมนในทางการเกษตรสามารถใช้ได้หลายด้านด้วยกัน ดังนี้

1. Rooting ในประเทศไทยรู้จักใช้สารฮอร์โมนเพื่อเร่งการออกรากก่อนสารชนิดอื่น ๆ ปัจจุบันฮอร์โมนที่นิยมใช้มีอยู่ 2 ตัวด้วยกัน คือ NAA และ IBA ประสิทธิภาพของการช่วยให้มีการออกรากนั้นไม่มีผลต่างกันมากนักหรือให้ผลค่อนข้างใกล้เคียงกัน ในขณะที่ NAA ช่วยให้มีจุดกำเนิดราก (root primordial) ได้ดี IBA มีผลช่วยให้ความยาวรากที่ออกมาแล้วดียิ่งขึ้น บางครั้งจึงได้มีการนำเอาฮอร์โมนทั้ง 2 ชนิดนี้มาผสมร่วมกัน อย่างไรก็ตาม ราคาของสารเคมีทั้ง 2 ชนิดก็ต่างกันออกไปด้วย โดยที่ IBA(Indole-3-butyric acid; IBA) มีราคาสูงกว่า NAA ประมาณ 5 เท่า ฮอร์โมนที่มีจำหน่ายเพื่อเร่งการออกรากส่วนใหญ่จึงเป็น NAA (กรด 1-แนฟทาลีนแอซีติก ) การเร่งการออกรากนี้ ใช้ได้ทั้างด้าน plant tissue culture เพื่อช่วยเพิ่มจำนวนของชิ้นส่วนให้มากขึ้น และยังช่วยในด้านของ vascular cell differentiation ของเนื้อเยื่อนั้นด้วย นอกจากนี้ สารกลุ่มนี้ยังช่วยละลอความแก่ (delay senescence) ของผักและผลไม้ด้วย (แต่ไม่อนุญาตให้ใช้ในทางการค้าหรือบริโภค) สารที่พบในกลุ่มนี้ตามธรรมชาติได้แก่ zeatin ส่วนสารสังเคราะห์ที่นิยมใช้ในทาง tyissue culter ได้แก่ kinetin และ 6- Benzylaminopurine เป็นต้น ในธรรมชาติพบสาร cytokinins นี้มีการสังเคราะห์ขึ้นที่ส่วนของปลายราก และในผล และเมล็ดที่กำลังพัฒนา (developing fruit and seed)

บทบาท

1. ช่วยเพิ่ม cell division

2. induce bud formation หรือช่วยให้มี morphogenesis
3. ช่วยให้ตาข้างมีการเจริญเติบโตหลุดพ้นจากอิทธิพลของ apical dominance
4. delay leaf senescence
5. ช่วยให้มีการเพิ่มปริมาณของ chloroplasts ส่งผลให้มีการสะสมปริมาณของ chlorophyll

4. Ethylene( เอทิลีน ) เป็นฮอร์โมนพืชเพียงตัวเดียวที่อยู่ในสภาพเป็นแก๊ส พืชสามารถสร้างแก๊สนี้ได้ในทุกส่วนของ tissue ที่มีชีวิตอยู่ การสร้าง ethylene นี้จะเริ่มมาจาก amino acid methionine ( เมไธโอนีน) โดยเฉพาะในสภาวะที่พืชมี stress หรือในระยะใกล้หมดอายุ (senescence) หรือในผลที่กำลังสุก (ripening) จะมีการสังเคราะห์ ethylene นี้ในระดับที่ค่อนข้างสูงมาก ดังนั้น ประโยชน์อันหนึ่งของสารนี้คือใช้สำหรับการบ่มผลไม้ ethylene นี้ บางครั้งก็เรียกว่าเป็นฮอร์โมนที่ก่อให้เกิดความชราภาพ (senescence – hormone ) คือช่วยให้พืชแก่เร็วขึ้น ทำให้ดอกโรยเร็ว ดอก ผลอ่อน ผลแก่ และใบหลุดร่วง หรือช่วยให้เกิดการสร้างรอยแยก (abscission layer) ขึ้น นอกจากนี้ยังสามารถช่วยให้พืชในวงศ์สับปะรด (family Bromeliaceae) ให้เกิดการออกดอกตามต้องการ เนื่องจากสารนี้อยู่ในสภาพที่เป็นแก๊ส การจะนำไปใช้กับพืชในแปลงปลูกจึงไม่สามารถกระทำได้ เพราะแก๊สจะ diffuse ไปในอากาศทุกทิศทุกทางอย่างรวดเร็ว โอกาสที่จะปฏิกิริยากับพืชยังไม่ทันที่จะเกิดขึ้น จึงได้มีการสังเคราะห์สารที่ชื่อว่า ethephon ขึ้นมา เมื่อสารนี้ดูดซึมเข้าไปในพืช จะค่อย ๆ สลายตัวและปลดปล่อย ethylene gas ออกมา นอกจาก ethylene แล้ว สารพวกถ่านแก๊ส ( calcium carbide / แคลเซียมคาร์ไบด์) เมื่อทำปฏิกิริยากับน้ำแล้ว จะสลายตัวและให้ acetylene gas ออกมา แก๊สนี้มีคุณสมบัติใช้บังคับให้สับปะรดออกดอก และใช้บ่มผลไม้ให้สุกได้เช่นเดียวกันกับ เอทิลีน แต่มีประสิทธิภาพต่ำกว่า ethylene ประมาณพันเท่า

บทบาท
1. breaking dormancy ( ทำลายการพักตัว )
2. shoot and root growth differentiation (radial expansion) ( มุ่งการเปลี่ยนแปลงเจริญเติบโตของราก (การขยายตัวในแนวรัศมี ) )
3. adventitious root formation ( การก่อตัวของรากผิดปกติ )
4. induction of leaf, flower and fruit abscission ( ที่จะส่งผลกระทบต่อการร่วงของใบดอกและผล )
5. flower induction in bromeliads
6. induction of femeleness in dioecious flowers
7. induce flower and leaf senescence ( ทำให้เกิดการเสื่อมสภาพของดอกและใบ )
8. inhibition of flowering in fruit trees ( ยับยั้งการออกดอกในไม้ผล )
9. induce fruit ripening ( ก่อให้ผลไม้สุก )
10. stimulation of auxin synthesis ( กระตุ้นการสังเคราะห์ออกซิน )

5. Abscisic acid / กรดแอบไซซิก สารนี้ที่พบในธรรมชาติ มีการสังเคราะห์มาจาก mevalonic acid pathway( วิถีเมแทบอลิซึม) เช่นเดียวกับ GA เป็นสารช่วยชะลอหรือยับยังปฏิกิริยาของพืช เช่น ชักนำให้เกิด dormancy ประโยชน์ในทางการเกษตรปัจจุบันยังไม่มี แต่มีสารสังเคราะห์ที่จัดอยู่ในกลุ่มนี้ที่มีผลต่อการเจริญเติบโตของต้นไม้ซึ่งมักเรียกรวมกันว่า สารยังยั้งการเจริญเติบโต (growth inhibitors) หรือสารชะลอการเจริญเติบโต (growth retardants) บทบาทของสารเหล่านี้อาจเข้าไปรบกวน กระบวนการสังเคราะห์ฮอร์โมนอื่น โดยเฉพาะ GA หรือ auxins ทำให้ต้นพืชสามารถสร้างปริมาณของสารเหล่านั้นได้น้อยลงหรือถูกยับยั้งการสร้างไป ทำให้ต้นไม้มีการเจริญเติบโตช้าลง สารสังเคราะห์ที่พบและใช้ในการเกษตร เช่น CCC หรือ Cycocel [(2-chloroethyl) trimethyl ammonium chloride> ; SADH หรือ Alar หรือ B-9 หรือ B-995 (Succinic acid-2 /(กรดซักซินิก) , 2-dimethylhydrazine) ; BOH;Phosphon-D; Amo-1618; Maleic hydrazide (MH); morphactin; Paclobutrazol;

การใช้ประโยชน์จากฮอร์โมนในทางการเกษตรสามารถใช้ได้หลายด้านด้วยกัน ดังนี้

1. Rooting ในประเทศไทยรู้จักใช้สารฮอร์โมนเพื่อเร่งการออกรากก่อนสารชนิดอื่น ๆ ปัจจุบันฮอร์โมนที่นิยมใช้มีอยู่ 2 ตัวด้วยกัน คือ NAA และ IBA ประสิทธิภาพของการช่วยให้มีการออกรากนั้นไม่มีผลต่างกันมากนักหรือให้ผลค่อนข้างใกล้เคียงกัน ในขณะที่ NAA ช่วยให้มีจุดกำเนิดราก (root primordial) ได้ดี IBA มีผลช่วยให้ความยาวรากที่ออกมาแล้วดียิ่งขึ้น บางครั้งจึงได้มีการนำเอาฮอร์โมนทั้ง 2 ชนิดนี้มาผสมร่วมกัน อย่างไรก็ตาม ราคาของสารเคมีทั้ง 2 ชนิดก็ต่างกันออกไปด้วย โดยที่ IBA(Indole-3-butyric acid; IBA) มีราคาสูงกว่า NAA ประมาณ 5 เท่า ฮอร์โมนที่มีจำหน่ายเพื่อเร่งการออกรากส่วนใหญ่จึงเป็น NAA (กรด 1-แนฟทาลีนแอซีติก ) การเร่งการออกรากนี้ ใช้ได้ทั้งในกิ่งตอนและกิ่งปักชำ ระดับความเข้มข้นของสารที่ใช้นั้นหากเป็นพืชที่มีการออกรากง่าย ก็ใช้ในระดับที่ต่ำลงมา เช่น 500-2,000 ppm หากเป็นพืชที่ออกรากยาก ก็ใช้ในระดับความเข้มข้นที่สูงขึ้นไปตามลำดับ สำหรับพืชที่อาจเรียกว่าไม่มีความสามารถในการออกรากนั้น สารฮอร์โมนไม่สามารถใช้ช่วยให้มีจุดกำเนิดของรากได้

2. Flower Induction สารฮอร์โมนที่ใช้ชักนำให้เกิดการออกดอก ในไม้ผลมีเพียงชนิดเดียวคือ ethylene( เอทิลีน ) ( โดยการใช้ ethephon) และใช้ได้ผลดีกับพืชในกลุ่ม Bromeliads เท่านั้น ส่วน NAA หรือสารอื่นนั้นเป็นผลทางอ้อมโดยการไปกระตุ้นให้มีการสร้าง ethylene ที่ส่วนตายอดก่อน ต้นสับปะรดที่ราดด้วยสาร ethephon นี้ จะมีการเปลี่ยนจาก vegetative bud ( ตาใบ)ไปเป็น flower bud(ตาดอก)
สำหรับการใช้สาร paclobutrazol – ( พาโคลบิวทราโซล) ที่บังคับให้มะม่วงออกดอกนั้น สารนี้ไม่ได้มีหน้าที่ในการสร้างตาดอกของต้นมะม่วงโดยตรง หากแต่เป็นว่า สารนี้ไปรบกวนกระบวนการสังเคราะห์ GA (GA Biosynthesis) ที่บริเวณ subapical meristem ของตายอดมะม่วง คุณสมบัติของสาร gibberellin นั้นในไม้ผลและไม้ยืนต้นพบว่ามีส่วนส่งเสริมให้มีvegetative growth ดังนั้น การรบกวนเพื่อให้มีการสร้างสารพวก GA ลดน้อยลง ทำให้ต้นมะม่วงมี vegetative growth ลดลง โอกาสที่จะเจริญทาง reproductive ย่อมมีมากขึ้น ซึ่งตาดอกนี้ไม่ได้สร้างขึ้นจากการใช้สาร paclobutrazol ( พาโคลบิวทราโซล ) แต่อย่างใด สำหรับพวก long day plants หรือ biennials ซึ่งมีลักษณะของลำปล้องสั้น ข้อซ้อนกัน (rosette) สารพวก Gibberellin มีคุณสมบัติแทนสภาพของ long day หรืออุณหภูมิต่ำได้ ซึ่งหากใช้ GA แล้ว สามารถชักนำให้พืชเหล่านี้ออกดอกได้ เช่น ผักกาดหอมห่อ (สลัดแก้ว) และ artichoke เป็นต้น

3. Inhibition on flowering สารกลุ่ม Gibberellin (จิบเบอเรลลิน) นั้น มีบทบาทในการสร้างเสริมให้มี vegetative growth ในไม้ยืนต้น จึงสามารถช่วยยับยั้งการออกดอกของพืชเหล่านี้ได้ เช่น มะนาว โดยจะต้องใช้ในขณะที่ยังไม่มีการสร้างตาดอก การยับยั้งการออกดอกของอ้อยด้วย Ethephon (เอทธีฟอน )จะช่วยให้ผลผลิตของน้ำตาลในลำอ้อยสูงขึ้นด้วย

4. Flower sex expression สารฮอร์โมนหลาย ๆ ชนิดมีความสามารถ ในการเปลี่ยนแปลงเพศของดอกจากเพศหนึ่งไปเป็นอีกเพศหนึ่งได้ ดังเช่น สาร NAA (แนฟทาลีนแอซีติก )ที่ใช้ในการเปลี่ยนเพศของดอกเงาะจาก ดอกกะเทย (ดอกสมบูรณ์เพศ) ที่ทำหน้าที่เป็นตัวเมีย ซึ่งพบอยู่ในพันธุ์เงาะที่ใช้ปลูกเป็นการค้าคือพันธุ์สีชมพู และพันธุ์โรงเรียนนั้น แม้ว่าดอกเหล่านี้จะมีเกสรตัวผู้ ( stamen) ก็ตาม แต่อับละอองเกสร ( anther) ไม่เปิดออก ทำให้สามารถให้ละอองเกสร ( pollen) ได้ ทำให้เกิดปัญหาเงาะขี้ครอก (เกิดจาก ovary ที่ไม่มีการผสมเกสร แต่สามารถเจริญขึ้นมาได้เอง ซึ่งภายในไม่มีเนื้อ) การใช้ NAA นี้ จะไปช่วยให้ดอกกะเทยเหล่านี้เปลี่ยนมาเป็นดอกตัวผู้ได้ และเกิดการผสมเกสรขึ้นในเวลาต่อมา นอกเหนือจาก NAA แล้ว GA และ ethylene ก็มีบทบาทที่สำคัญต่อการเปลี่ยนแปลงเพศดอกด้วย ซึ่ง GA ช่วยให้เปลี่ยนโดยเพิ่มความเป็นตัวผู้ (meleness) ในขณะที่ ethylene ให้ผลในทางตรงกันข้าม คือ เพิ่มความเป็นตัวเมีย ( femaleness) ซึ่งได้มีการทดลองค่อนข้างมากในพืชวงศ์แตง (Cucurbitaceae) สำหรับในมะม่วง GA มีผลทำให้ช่อดอกมะม่วงพันธุ์เขียวเสวยเพิ่มเปอร์เซ็นต์ดอกตัวผู้จาก 75 เป็น 90% เมื่อใช้ GA เข้มข้น 100 ppm พ่นให้กับช่อดอกในระยะที่กำลังยืดตัว ส่วนสาร ethephon มีแนวโน้มที่จะเพิ่มจำนวนดอกสมบูรณ์เพศในมะม่วง

5. Increasing Fruit Set and Fruit Size สารฮอร์โมนที่ใช้เพิ่มการติดผล ปัจจุบันที่ใช้กันอยู่คือ GA และ 4-CPA หรือ PCPA) ในองุ่น ลางสาด และลองกอง GA ช่วยให้ก้านช่อยืดยาวมากขึ้น ทำให้ช่องว่างหรือพื้นที่ภายในช่อมีมากขึ้น ผลภายในช่อมีโอกาสขยายขนาดได้มากขึ้น ไม่เบียดเสียดกันจนบิดเบี้ยวและผลแตก จึงทำให้มีการติดผลสูงขึ้นด้วย พันธุ์องุ่นที่ไม่มีเมล็ดนั้น ขาดแหล่งที่จะสร้างสาร GA โดยธรรมชาติ คือ เมล็ด ทำให้การติดผลและขยายขนาดผลไม่ดี จำเป็นต้องมีการใช้สาร GA เข้าช่วย ในมะเขือเทศ ได้มีการใช้สาร 4 – CPA และ B -NOA ช่วยให้มีการติดผลนอกฤดูโดยเฉพาะในช่วงฤดูร้อนและฤดูฝน สารฮอร์โมนที่ใช้ในทางการค้าอีกชนิดหนึ่งคือ Promalin ซึ่งเป็นฮอร์โมนผสมระหว่าง 6-Benzyladenine (cytokine / ไซโตไคนิน) และ GA 2 ตัว คือ GA4+7 สารนี้ช่วยเพิ่มขนาดของแอปเปิลได้ประมาณ 20% โดยปริมาตร โดยใช้ในระยะ petal fall ซึ่งเซลล์ของบริเวณ calyx ยังคงมี cell division อยู่ BA จะไปช่วยให้มีการแบ่งเซลล์มากขึ้น ทำให้มีจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้น ในขณะที่ GA จะไปทำให้เซลล์ที่แบ่งตัวแล้วยืดตัวมากขึ้น ขนาดของผลแอปเปิล (พันธุ์ Delicious ) ในส่วนด้านล่างจะยืดยาวมากขึ้น ดังนั้นแอปเปิลพันธุ์นี้จะมีรูปทรงยาวรีแทนที่จะเป็นรูปทรงกลม

6. Inhibition of Flower and Fruit Drop ปัญหาเหล่านี้ได้ประสบกับชาวสวนพอสมควร สำหรับในประเทศไทยรายงานการทดลองในสิ่งเหล่านี้มีน้อยมากหรือไม่มีเลย การหลุดร่วงของส้มและแอปเปิลก่อนเก็บเกี่ยว ( preharvest drop) ในต่างประเทศ เป็นปัญหาเกิดขึ้นเนื่องจากภายในต้นขาดสาร auxin ชั่วคราว การฉีดพ่นสารพวก auxin เช่น 2,4- D และ 2 , 4, 5- TP สามารถช่วยให้การหลุดร่วงลดน้อยลง

7. breaking dormancy สารพวก GA / ethylene / thiourea (ไทโอยูเรีย )/ KNO3 (โพแทสเซียมไนเตรต )และ hydrogen cyanamide สามารถช่วยให้ตาพ้นจากสภาพการพักตัวได้ ในมันฝรั่งจะช่วยให้ตาที่อยู่บนหัวมีการผลิยอดพ้นจากการพักตัวสามารถนำไปปลูกได้ ส่วนในพืชบางชนิด เช่น มะม่วง thiourea – ethephon และ KNO 3 จะช่วยให้การผลิตตาเป็นใบอ่อนหรือแทงช่อดอกพร้อม ๆ กัน

8. Prolong Dormancy ในพืชบางชนิด เช่น หอมหัวใหญ่ และมันฝรั่ง ไม่ต้องการให้มีการผลิตาในขณะที่เก็บรักษาทำให้อายุการเก็บรักษาสั้นลง การใช้สารพวก maleic hydrazide (MH) ฉีดพ่นก่อนเก็บเกี่ยวจะช่วยยับยั้งการผลิตตาของหัวเหล่านี้ได้ชั่วระยะเวลาหนึ่ง

9. Delay Ripening การยืดอายุการสุกของผลอาจกระทำได้ทั้งในขณะที่ผลยังอยู่บนต้นและภายหลังการเก็บเกี่ยว สาร GA สามารถช่วยยืดการเปลี่ยนแปลงสีผิวในส้มและมะนาวได้ทั้ง 2 ระยะ อย่างไรก็ตาม การยืดอายุการสุกของผลไม้หลังการเก็บเกี่ยวจำเป็นต้องอาศัยกรรมวิธีอื่น ๆ เข้ามาประกอบกันด้วย เช่น อุณหภูมิต่ำเพื่อลดอัตราการหายใจของผล และการใช้สารกำจัด ethylene ซึ่งเป็นตัวการที่ทำให้ผลสุก เป็นต้น นอกจากนี้ การใช้ GA 50 ppm จุ่มผลทุเรียนจะช่วยให้ผลทุเรียนยืดอายุการสุกได้และไม่ปริแตกเมื่อผลทุเรียนสุก

10. Promotion of Ripening สารที่มีผลต่อการเร่งการสุกของผลไม้คงหนีไม่พ้น ethylene การบ่มนี้อาจใช้ ethylene gas โดยตรง หรือใช้สารที่ปลดปล่อย ethylene ( เอทิลีน ) เช่น ethephon (สารเอทธีฟอน ) นอกจากนี้ อาจใช้ calcium carbide (แคลเซียมคาร์ไบด์ ) ก็ได้ ผลไม้พวก non-climacteric fruit อาจบ่มให้สีผิวสวยงามขึ้นได้ เช่น ส้ม

11. Promotion of Abscission Layer การเร่งให้เกิดรอยแยกนี้ ใช้ในด้านการช่วยปลิดดอก หรือผลอ่อน ให้ผลที่ติดลดน้อยลง ต้นไม่ทรุดโทรมมาก และลดปัญหาการออกดอกติดผลเว้นปีเนื่องมาจากการติดผลมากเกินไป นอกจากนี้ การเร่งให้เกิด abscission zone ในผลที่แก่จะช่วยให้การเก็บเกี่ยวโดยเฉพาะการใช้เครื่องจักรกลจะสะดวกมากยิ่งขึ้น เช่น การใช้ cycloheximide (เป็น สารยับยั้ง การ สังเคราะห์โปรตีน) ในส้ม ‘ Valencia ‘ นอกจากนี้ ethephon ก็เป็นอีกสารหนึ่งที่ช่วยให้เกิดรอยแยกนี้ได้ดีในหลาย ๆ พืช สารที่ใช้ช่วยในการปลิดดอกและผลอ่อนที่ดี คือ NAA – sevin (carbaryl / คาร์บาริล (carbaryl) มีชื่อทางเคมี: 1-naphthyl methylcarbamate – เป็นสารกำจัดแมลงคาร์บาเมท ออกฤทธิ์ในทางสัมผัสและกินตาย) และ ethephon

12. Increasing Latex Flow in para-rubber สาร ethephon มีคุณสมบัติช่วยให้พืชมียางไหลมากขึ้น เมื่อนำมาใช้กับยางพารามีผลทำให้ผลผลิตของน้ำยางสูงขึ้นในระหว่าง 50-100% นอกจากนี้ อาจมีการใช้สารฮอร์โมนในด้านอื่น ๆ อีก เช่น ลดการหักล้ม ( lodging) ของต้นข้าว ลดการยึดของปล้องหญ้าสนาม ( turf grass) เพื่อลดปัญหาการตัดหญ้า การเปลี่ยนแปลงรูปทรงพุ่มต้นไม้ การเพิ่มปริมาณของ malt ในข้าว barley ของอุตสาหกรรมการผลิตเบียร์ และการช่วยให้สมอฝ้ายมีการปริแตกพร้อม ๆ กันเพื่อสะดวกต่อการใช้เครื่องจักรเก็บเกี่ยว เป็นต้น

ในด้านการใช้สารฮอร์โมนทางการเกษตรนั้น ยังมีแนวโน้มที่ค่อนข้างสูงโดยเฉพาะพืชสวนซึ่งให้ผลตอบแทนสูง สำหรับในไม้ผล สิ่งหนึ่งที่ควรคำนึกถึงในการใช้สารฮอร์โมน คือในเรื่องความสมบูรณ์ของต้น การตอบสนองของต้นไม้ต่อการใช้สารฮอร์โมนนั้นขึ้นอยู่กับปัจจัยพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้เป็นหลัก การใช้สารฮอร์โมนจึงควรเป็นตัวช่วยเสริมให้เป็นไปในทิศทางที่เราต้องการเท่านั้น ไม่ใช่สารเทวดาที่จะเนรมิตสิ่งใดก็ย่อมได้ อย่างไรก็ตาม สารเคมีแต่ละตัวนั้น ควรจะต้องมีการพิสูจน์แล้วว่า ไม่เป็นอันตรายต่อผู้บริโภคและสภาพนิเวศวิทยาหรือสิ่งแวดล้อม สารเคมีที่ราดลงดินนั้น ควรจะต้องคำนึงถึงพิษตกค้างและการปนเปื้อนของสิ่งแวดล้อมนั้นให้จงหนัก เนื่องจากสภาวะแวดล้อมที่สูญเสียไปนั้นมีโอกาสที่จะนำกลับคืนมาได้ยากยิ่งนัก และที่สำคัญยิ่งอีกสิ่งหนึ่งคือ ควรคำนึงถึงผู้บริโภคด้วย ทั้งนี้ คุณธรรมของผู้ใช้จำต้องมีอยู่ในสามัญสำนึกตลอดเวลา

รศ.ดร.รวี เสรฐภักดี หลักสูตร”ฮอร์โมนพืชกับการใช้ประโยชน์”