จิบเบอเรลลิน(Gibberellin)

ความหมาย

จิบเบอเรลลิน(Gibberellin) เป็นฮอร์โมนพืชที่มีโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ ควบคุมการเจริญเติบโตและมีอิทธิพลต่อกระบวนการทางพัฒนาการรวมทั้งการยืดของข้อ การงอก การพักตัว การออกดอก การแสดงเพศ การชักนำการสร้างเอนไซม์ รวมทั้งการชราของดอกและผล

การสังเคราะห์

จิบเบอเรลลินเป็นฮอร์โมนพืชซึ่งมีคุณสมบัติทางเคมี เป็นไดเทอพีนส์ (diterpenes) ซึ่งเป็นสารประกอบที่เกิดตามธรรมชาติในพืช ในกลุ่มของเทอพีนอยส์ (Terpenoids) การสังเคราะห์ GA จึงเกิดมาจากวิถีการสังเคราะห์สารเทอพีนอยส์   โดยที่มีบางส่วนยังไม่เข้าใจเด่นชัดนัก

                     การสังเคราะห์ GA   สารเริ่มต้นเป็นกรดเมวาโลนิค (Mevalonic Acid) เปลี่ยนไปตามวิถีจนเกิดเป็นกรดคอรีโนอิค (Kaurenoic  Acid) แล้วจึงเปลี่ยนไปเป็น GA ซึ่งวิถีในช่วงที่เปลี่ยนไปเป็น GA ชนิดต่าง ๆ  นี้ยังไม่ทราบแน่ชัดนัก สารชนิดแรกที่มีวงแหวนของ Gibberellane คือ อัลดีไฮด์ของ GA12

                 ในปัจจุบันมีสารชะงักการเจริญเติบโต เช่น  CCC  หรือ  Cycocel   AM0-1618 Phosfon-D และ SADH หรือ Alar  ซึ่งใช้กันมากในการเกษตร   สารเหล่านี้บางชนิดสามารถระงับ กระบวนการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินได้ เช่น AMO-1618 สามารถระงับการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินในอาหารสำรอง (Endosperm) ของแตงกวาป่า โดยระงับในช่วงการเปลี่ยน  Geranylgeranyl pyrophosphate ไปเป็น  Kaurene  ในทำนองเดียวกัน CCC สามารถระงับกระบวนการนี้ได้ด้วย

                       จากการศึกษาโดยวิธี Diffusion Technique แสดงให้เห็นว่าใบอ่อน ผลอ่อน และต้นอ่อนเป็นส่วนที่สร้าง  GA ของพืช รากพืชอาจจะสามารถสร้าง GA  ได้บ้าง   แต่ GA    มีผลต่อการเจริญของรากน้อยมาก   และอาจจะระงับการสร้างรากแขนงพวก Adventitious  Root ด้วย ในปัจจุบันยังไม่มีการสังเคราะห์ GA    เนื่องจากกระบวนการสร้างซับซ้อนและต้องใช้เอนไซม์หลายชนิด GA ที่พบในปัจจุบันจึงเป็นสารธรรมชาติทั้งสิ้น

การเคลื่อนที่

จิบเบอเรลลินสามารถเคลื่อนย้ายหรือเคลื่อนที่ในพืชได้ทั้งทางเบสิพีตัล  และอะโครพีตัล และการเคลื่อนที่ไม่มีโพลาริตี้ การเคลื่อนย้ายเกิดขึ้นทั้งในส่วนของท่ออาหารและท่อน้ำแต่การเคลื่อนที่ของ จิบเบอเรลลินจากยอดอ่อนลงมาสู่ส่วนล่างของลำต้นนั้นไม่ได้เกิดในท่อน้ำ      ท่ออาหารเพราะส่วนของยอดอ่อนเป็นส่วนที่ดึงอาหารและธาตุอาหารให้เคลื่อนที่ ขึ้นไปแบบอะโครพีตัล ดังนั้นจิบเบอเรลลินจึงไม่ได้เคลื่อนที่ทางท่ออาหาร และยังไม่ทราบวิถีการเคลื่อนที่แน่ชัด

บทบาท

1.กระตุ้นการขยายตัวของเซลล์โดยการเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างยืดยาวขึ้น

2.กระตุ้นการเจริญของรากโดยเฉพาะการเจริญของรากแรกเกิด (Radicle) รากต้องการจิบเบอเรลลินในปริมาณที่น้อยกว่าลำต้น เช่นรากต้องการ GA3 ในระดับนาโนโมลาร์ แต่ยอดต้องการในระดับไมโครโมลาร์

3.จิบเบอเรลลินมีผลต่อพัฒนาการของดอกโดยเฉพาะพัฒนาการของก้านชูเกสรตัวผู้ และกลีบดอก

4.กระตุ้นการติดผล ในพืชหลายชนิด เช่น ส้ม มะเขือเทศ องุ่น การได้รับจิบเบอเรลลินช่วยให้เกิดการติดผลโดยไม่ต้องผสมเกสรได้

5.กระตุ้นการงอกของเมล็ด แสงสีแดงกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้โดยกระตุ้นให้มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากขึ้น

6.การเปลี่ยนเพศดอก จิบเบอเรลลินช่วยทำให้พืชตระกูลแตงหรือพืชที่แยกดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย เกิดดอกตัวผู้มากขึ้นได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์พืช

7.จิบเบอเรลลินช่วยทำลายระยะพักตัวของพืชทั้งการพักตัวของตาและเมล็ด โดยข่มฤทธิ์ของ ABA ซึ่งทำให้เกิดระยะพักตัว

8.หลังการงอก จิบเบอเรลลินสนับสนุนการยืดตัวของข้อและการแผ่ขยายของใบ

9.ควบคุมให้พืชอยู่ในสภาวะอ่อนวัย เช่นการทำให้ใบของ Hedera helix คงอยู่ในสภาพของใบในระยะอ่อนวัยซึ่งมีความสวยงามกว่าใบในระยะเต็มวัยพร้อมสืบพันธุ์ได้

10.กระตุ้นการออกดอก การได้รับจิบเบอเรลลินสามารถทดแทนความต้องการช่วงแสงยาวในช่วงกลางวันของพืช วันยาว และความต้องการความหนาวเย็นก่อนออกดอกของพืชได้

การออกฤทธิ้์

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของจิบเบอเรลลินได้แก่

กระตุ้นการขยายตัวของเซลล์ โดยการเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างยืดยาวขึ้น

กระตุ้นการเจริญของรากโดยเฉพาะการเจริญของรากแรกเกิด (Radicle) รากต้องการจิบเบอเรลลินในปริมาณที่น้อยกว่าลำต้น เช่นรากต้องการ GA3 ในระดับนาโนโมลาร์ แต่ยอดต้องการในระดับไมโครโมลาร์

จิบเบอเรลลินมีผลต่อพัฒนาการของดอกโดยเฉพาะพัฒนาการของก้านชูเกสรตัวผู้และกลีบดอก บริเวณที่มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากในดอกคือผนังของอับละอองเรณูและในละอองเรณู การสร้างจิบเบอเรลลินในอับละอองเรณูนี้จะควบคุมพัฒนาการของดอกทั้งหมด

กระตุ้นการติดผล ในพืชหลายชนิด เช่น ส้ม มะเขือเทศ องุ่น การได้รับจิบเบอเรลลินช่วยให้เกิดการติดผลโดยไม่ต้องผสมเกสรได้

กระตุ้นการงอกของเมล็ด แสงสีแดงกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้โดยกระตุ้นให้มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากขึ้น และส่งผลต่อการตอบสนองของเนื้อเยื่อต่อจิบเบอเรลลิน พืชบางชนิดเช่น Arabidopsis และผักกาดหอมซึ่งต้องการแสงสว่างในการงอก การเพิ่มจิบเบอเรลลินจะส่งผลต่อการงอกของพืชเหล่านี้เช่นเดียวกับการได้รับแสงสว่าง

การเปลี่ยนเพศดอก จิบเบอเรลลินช่วยทำให้พืชตระกูลแตงหรือพืชที่แยกดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย เกิดดอกตัวผู้มากขึ้นได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์พืช

การกระตุ้นการพักตัวของพืช จิบเบอเรลลินช่วยทำลายระยะพักตัวของพืชทั้งการพักตัวของตาและเมล็ด โดยข่มฤทธิ์ของ ABA ซึ่งทำให้เกิดระยะพักตัว

หลังการงอก จิบเบอเรลลินสนับสนุนการยืดตัวของข้อและการแผ่ขยายของใบ

กระตุ้นการทำงานของแคมเบียมในพืชหลายชนิด เช่น แอพริคอด บีโกเนีย และมันฝรั่ง

ควบคุมให้พืชอยู่ในสภาวะอ่อนวัย เช่นการทำให้ใบของ Hedera helix คงอยู่ในสภาพของใบในระยะอ่อนวัยซึ่งมีความสวยงามกว่าใบในระยะเต็มวัยพร้อมสืบพันธุ์ได้

กระตุ้นการออกดอก การได้รับจิบเบอเรลลินสามารถทดแทนความต้องการช่วงแสงยาวในช่วงกลางวันของพืชวันยาว และความต้องการความหนาวเย็นก่อนออกดอกของพืชได้

การสลายตัวของจิบเบอเรลลิน

ความรู้ทางด้านนี้ยังมีไม่มากนักแต่มีหลักฐานที่แสดงให้เห็นว่าจิบเบอเรลลินมีกิจกรรมทางสรีรวิทยาอยู่ได้เป็นระยะเวลานานในเนื้อเยื่อพืช ซึ่งตรงกันข้ามกับออกซินที่สลายตัวเร็วในเนื้อเยื่อพืช  และในเนื้อเยื่อพืชที่มีจิบเบอเรลลินอยู่สูงจะไม่แสดงผลเสีย แต่ถ้าเนื้อเยื่อพืชมีปริมาณออกซินสูงเกินไป ออกซินจะทำลายเนื้อเยื่อพืชได้  ซึ่งอาจจะเกิดมาจากการที่ออกซินกระตุ้นให้เกิดการสังเคราะห์เอทธิลีนในต้นพืช  อาจจะเป็นด้วยสาเหตุนี้ที่พืชต้องมีกระบวนการสลายออกซินเพื่อไม่ให้มีการสะสมออกซินในต้นพืชมากเกินไป อย่างไรก็ตามจิบเบอเรลลินสามารถเปลี่ยนจากชนิดหนึ่งไปเป็นจิบเบอเรลลินอีกชนิดหนึ่งได้ในเนื้อเยื่อพืช ยิ่งไปกว่านั้นในเนื้อเยื่อพืชยังมีจิบเบอเรลลินในรูปของไกลโคไซด์ (Glycosides)ซึ่งอาจจะเป็นวิธีการทำให้จิบเบอเรลลินไม่สามารถแสดงคุณสมบัติออกมา    กรดจิบเบอเรลลิค  ซึ่งอยู่ในสภาพสารละลายถูกทำให้สลายตัวได้โดยใช้ Acid  Hydrolysis  ที่อุณหภูมิสูงและได้ผลิตภัณฑ์คือกรดจิบเบอเรลลีนิค   (Gibberellenic   Acid)   และกรดจิบเบอริค (Gibberic Acid)

การหาปริมาณจิบเบอเรลลิน

1. ใช้วิธีโครมาโตกราฟ   เช่น GC หรือ Gas  Chromatograph  และ Paper Chromatograph

2. ใช้วิธี Bioassay โดยการที่จิบเบอเรลลินสามารถทำให้พืชแคระ (ข้าวโพดและถั่ว) เจริญเป็นต้นปกติได้ หรือโดยการที่จิบเบอเรลลินสามารถป้องกันการเกิดการเสื่อมสลาย (Senescence)   หรือโดยหาปริมาณจิบเบอเรลลินจากการกระตุ้นให้เมล็ดข้าวบาร์เลย์สร้างเอนไซม์ แอลฟา อะมัยเลส ( a-amylase) ในอาหารสำรอง

กลไกในการทำงานของจิบเบอเรลลิน

 การศึกษาด้านกลไกในการทำงานของจิบเบอเรลลินเกิดจากการที่พบว่ามีระดับของกิจกรรมของเอนไซม์หลายชนิดมีผลกระทบจากปริมาณของจิบเบอเรลลิน เอนไซม์ซึ่งมีกิจกรรมเพิ่มขึ้นเมื่อได้รับจิบเบอเรลลิน คือ เอนไซม์ แอลฟาและเบตา-อะมัยเลส (a และ  b-amylase) โปรตีเอส  (Protease) และไรโบนิวคลีเอส  (Ribonuclease)      ซึ่งพบในเมล็ดข้าวบาร์เลย์ซึ่งกำลังงอก           นอกจากนั้นในพืชบางชนิดยังพบว่ากิจกรรมของไนเตรท  รีดักเตส (Nitrate  Reductase)  และ        ไรบูโลสฟอสเฟสคาร์บอกซิเลส (Ribulose Phosphate Carboxylase) มีกิจกรรมเพิ่มขึ้นด้วย  ใน  ต้นอ้อยนั้น พบว่า ผลของจิบเบอเรลลินจะชะลอการสังเคราะห์อินเวอร์เทส (Invertase) และ          เพอรอกซิเดส (Peroxidase) ความสนใจในกลไกการทำงานของจิบเบอเรลลิน  จึงเน้นไปที่          การศึกษาว่าจิบเบอเรลลินควบคุมกิจกรรมของเอนไซม์ได้เพราะเป็นผลเนื่องมาจากเปลี่ยนแปลงการสังเคราะห์โปรตีนโดย RNA

การเคลื่อนย้ายของจิบเบอเรลลินในต้นพืช

จิบเบอเรลลินสามารถเคลื่อนย้ายหรือเคลื่อนที่ในพืชได้ทั้งทางเบสิพีตัล  และ       อะโครพีตัล และการเคลื่อนที่ไม่มีโพลาริตี้  การเคลื่อนย้ายเกิดขึ้นทั้งในส่วนของท่ออาหารและท่อน้ำ แต่การเคลื่อนที่ของจิบเบอเรลลินจากยอดอ่อนลงมาสู่ส่วนล่างของลำต้นนั้นไม่ได้เกิดในท่อน้ำ ท่ออาหารเพราะส่วนของยอดอ่อนเป็นส่วนที่ดึงอาหารและธาตุอาหารให้เคลื่อนที่ขึ้นไปแบบอะโครพีตัล ดังนั้นจิบเบอเรลลินจึงไม่ได้เคลื่อนที่ทางท่ออาหาร  และยังไม่ทราบวิถีการเคลื่อนที่แน่ชัด

ความสัมพันธ์ของโครงสร้างของโมเลกุลและกิจกรรมของจิบเบอเรลลิน

ความสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างของโมเลกุล และกิจกรรมทางสรีรวิทยาของ  จิบเบอเรลลิน ยังมีการศึกษาน้อยกว่าออกซิน ตามที่กล่าวแล้วว่า ในปัจจุบันมีจิบเบอเรลลินมากกว่า 80 ชนิด ซึ่งได้จากแหล่งในธรรมชาติ เช่นจาก Gibberella fujikuroi และจากพืชชั้นสูง โครงสร้างของ GA  ต่างชนิดกันจะคล้ายคลึงกันเพราะจะมีโครงสร้างพื้นฐานเหมือนกันมีลักษณะที่แตกต่างกันที่จำนวนของกลุ่มคาร์บอกซิลและความอิ่มตัวของวงแหวนAในปัจจุบันความรู้เหล่านี้ทำให้ทราบว่าโมเลกุลที่จะมีคุณสมบัติของจิบเบอเรลลินได้นั้นต้องมีโครงสร้างคล้ายคลึงกับจิบเบอเรลลินที่เกิดในธรรมชาติ ในทางตรงกันข้ามสารไดเทอร์พีนอยด์ซึ่งเกิดตามธรรมชาติซึ่งเรียกว่าสะตีวีออล (Steviol) ซึ่งไม่มีโครงสร้างพื้นฐานจิบเบน  (Gibbane) แต่มีคุณสมบัติในการกระตุ้นการเจริญเติบโตของพืชอย่างอ่อน ๆ  คล้ายคลึงกับจิบเบอเรลลินอย่างไรก็ตามอาจจะเป็นเพราะว่าการเปลี่ยนสะตีวีออล   โดยเอนไซม์ของพืชไปสู่รูปที่มีกิจกรรมมากกว่าที่จะมีกิจกรรมของฮอร์โมนด้วยตัวเอง

       เป็นที่สังเกตว่า จิบเบอเรลลินที่พบในปัจจุบันมีประสิทธิภาพในการกระตุ้นการเจริญเติบโตได้ไม่เท่ากัน และความจริงกิจกรรมของจิบเบอเรลลินซึ่งทดสอบกับพืชต่างชนิดกันหรือคนละพันธุ์กัน สามารถใช้แยกชนิดของจิบเบอเรลลินได้

จิบเบอเรลลิน มีผลต่อการเจริญเติบโตของพืช ในด้านต่างๆ คือ

จิบเบอเรลินกระตุ้นการงอกของลำต้น

1. กระตุ้นการเจริญ

กระตุ้นขยายตัวของเซลล์ตรงช่วงระหว่างข้อ ทำให้ต้นไม้สูง ถ้าพืชขาดจิบเบอเรลลินจะทำให้ลำต้นเตี้ยแคระ

แหล่งสร้าง

จิบเบอเรลลินพบว่ามีมากในเมล็ดที่เริ่มงอก หรือเมื่อตามีการเจริญและที่ใบอ่อนมีทิศทางการเคลื่อนที่อิสระและมีทิศทางไม่แน่นอน

การนำจิบเบอเรลลินมาใช้ประโยชน์ในด้านการเกษตร เช่น ช่วยยืดช่อองุ่นให้โปร่งขึ้นเพื่อลดการเบียดของผลองุ่นในช่อ ทำให้ผลองุ่นโตขึ้น ทำให้องุ่นบางพันธุ์ไม่มีเมล็ด ช่วยให้คุณภาพของไม้ดอกดีขึ้น เช่น ขนาดดอกใหญ่ขึ้น และก้านช่อดอกยาวขึ้น

เมล็ดมีการปล่อยจิบเบอเรลลินออกมาขณะที่งอก ทำให้เกิดการใช้แป้ง

โดยเอนไซม์อะไมเลสที่ได้รับการกระตุ้นจากจิบเบอเรลลิน

ปัจจุบันยังมีการสังเคราะห์การเคมีที่ยับยั้งการสร้างจิบเบอเรลลิน ทำให้ระดับของจิบเบอเรลลินในพืชน้อยลง มีผลทำให้พืชโตช้า ลำต้นแคระแกร็นเพื่อนำมาใช้ในกิจการทำไม้ประดับ